Od t?umacza

Jeste?my na pocz?tku d?ugiej drogi zdobywania w?asnej wiedzy, wi?c skorzystajmy w mi?dzyczasie z wiedzy innych.

Zanim pojawi? si? tutaj materia?y oryginalnie wypracowane przez twórców strony, proponujemy skorzystanie z wiedzy, która jest ju? od jakiego? czasu dost?pna na stronach internetowych. Poni?ej zamieszczony artyku?, autorstwa Mike'a Wise, mo?na znale?? na stronie:

Informacje i interpretacje w nim zawarte nie wszystkie s? dzi? aktualne. Artyku? pochodzi z 1998 roku i zawiera materia?y, stanowi?ce podstaw? referatów autora, wyg?aszanych kilka lat wcze?niej. Stanowi on wersj? uaktualnion? zgodnie z wiedz?, jak? dysponowa? autor w roku 1998. Z korespondencji z autorem wiem, ?e artyku? zostanie wkrótce ponownie zaktualizowany. Nowe informacje, które zostan? w nim umieszczone b?d? zgodne z ksi??k? Ingo Kozlowskiego Die Buntbarsche Amerikas, Band 2 Zwergcichliden. Ksi??ka b?dzie w sprzeda?y u naszych zachodnich s?siadów ju? od kwietnia. Wówczas Mike dokona niezb?dnych zmian, mnie za? przypadnie rola uwzgl?dnienia poprawek w t?umaczeniu.

Po jakim? czasie by? mo?e artyku? ten przestanie mie? warto?? informacyjn?, która posiada w tej chwili. Zgromadzona w tej witrynie wiedza b?dzie bardziej wyczerpuj?ca i bogata. Zawsze jednak b?dzie mia? on warto?? historyczn? i dlatego, mam nadziej?, nigdy nie zniknie z tej strony.

I jeszcze jedno: z uwagi na to, ?e w literaturze polskoj?zycznej nie ma jeszcze pozycji o podobnym charakterze, stara?em si? t?umacz?c ten tekst stosowa? okre?lenia spójne z nazwami, które stosuj? w innej pozycji tej strony: Klucz do rozpoznawania gatunków. Nazwy tam zawarte to wynik mojej radosnej twórczo?ci j?zykowej i je?li kto? ma inne propozycje, ch?tnie je uwzgl?dni?.

Przy t?umaczeniu mia?em komfort korzystania z pomocy Marzanny Kielan. Bez jej bardzo cennych uwag, zarówno j?zykowych jak i merytorycznych, jako?? tego t?umaczenia by?oby znacznie ni?sza. Dzi?kuj? Ci Marzanno.

Boles?aw Gawe?


Wst?p

W roku 1990, na 15 corocznym warsztatowym spotkaniu towarzystwa Northest Council of Aquarium Societies (Pó?nocny Region Stowarzysze? Akwarystycznych) wyg?osi?em referat na temat "Opis, wyst?powanie i proponowana filogeneza grup gatunków z rodzaju Apistogramma". Nieco pó?niej opublikowa?em rozszerzony artyku? pod tym samym tytu?em w Colorado Aquarist (Wise, 1990). Okaza? si? by? bardzo popularny i doczeka? si? przedruku w wielu czasopismach stowarzysze? akwarystów. Od tamtego czasu wiele si? zmieni?o. Dost?pne sta?y si? liczne informacje o gatunkach rodzaju Apistogramma, zarówno te o charakterze naukowym, jak i te, przeznaczone dla hobbystów. Wi?cej gatunków zosta?o opisanych naukowo a jeszcze wi?cej nieopisanych zosta?o odkrytych przez hobbystów - kolekcjonerów. Zbieranie danych, zarówno dla opisanych jak i nieopisanych gatunków, przybra?o znacznie szersze rozmiary. Wszystkie te nowe informacje umo?liwi?y pe?niejsze zrozumienie tego, co tworzy grup? gatunków, gdzie jest ona rozpowszechniona i w jaki sposób tak wiele gatunków z rodzaju Apistogramma powsta?o z innych.

Obecnie istniej? 52 naukowo opisane gatunki rodzaju Apistogramma. Doniesienia o przynajmniej 90 dodatkowych gatunkach ukaza?y si? w literaturze przeznaczonej dla hobbystów. Niektóre z tych nieopisanych gatunków s? jednak?e geograficznymi odmianami innych, znanych ju? taksonów. Niemniej jednak wydaje mi si?, ?e mog? z ca?? pewno?ci? stwierdzi?, ?e przynajmniej 100 gatunków rodzaju Apistogramma wyst?puje w tropikalnych wodach Po?udniowej Ameryki na wschód od Andów.

Przy tak wielkiej liczbie znanych nam ju? gatunków i potencjalnie znacznie wi?kszej liczbie tych, które poznamy w przysz?o?ci, oczywistym zdaje si? fakt podzielenia rodzaju Apistogramma na ró?ne grupy. Maineken (1962) wprowadzi? grupy gatunków oparte na ró?nej ?rednicy oka i d?ugo?ci nosa. Inni badaczne uznali jednak ten podzia? za sztuczny (np. Goldstein 1970). Podzia? Meinsteina pozostawa? podstawowym narz?dziem dla identyfikacji Apistogramma przez prawie 20 lat. Kullander (1980) zaproponowa? bardziej naturalny podzia? rodzaju, oparty na bardziej masowo wyst?puj?cych cechach. Wyró?ni? on 7 grup oraz kilkana?cie gatunków, które nie by?y przyporz?dkowane do ?adnej z grup. Schmettkamp (1982) jako pierwszy zauwa?y?, ?e ka?da grupa gatunków ma swój w?asny obszar wyst?powania. Zaproponowa? 9 grup plus dodatkowo nieprzyporz?dkowane gatunki. Kozlowski (1985b) opublikowa? list? grup gatunków, któr? wi?kszo?? mi?o?ników Apisto u?ywa do dzi?. On równie? dokona? ich podzia?u na podgrupy, które nazwa? zespo?ami.

Wszyscy ci autorzy u?ywaj? terminu "zespó?" nazywaj?c tak szereg gatunków pochodz?cych od tego samego przodka (monofiletyzm). Zarówno jednak Kullander jak i Kozlowski, dopuszczaj? mo?liwo??, ?e niektóre spo?ród grup mog? nie by? monofiletyczne, niemniej jednak pozostaj? ze sob? ?ci?le spokrewnione z powodu dzia?aj?cych zbie?nie si? ewolucyjnych. Zespo?y Koz?owskiego s? podgrupami grup gatunków posiadaj?cych wi?ksz? liczb? cech wspólnych. Zespo?y wymienione w tym artykule, w przeciwie?stwie do tych, u?ywanych przez innych autorów, s? wy??cznie opisowe i nie s? oparte na jakimkolwiek zak?adanym z góry monofilu (wspólnym przodku). Prosz? nie myli? ich z monofiletycznymi zespo?ami u?ywanymi przez innych autorów.

Obecnie mog? rozró?ni? 12 grup gatunków z 14 zespo?ami wewn?trz tych grup. S? to:

  • Grupa regani
    • Zespó? commbrae
    • Zespó? caetei
    • Zespó? regani
    • Zespó? resticulosa
    • Zespó? eunotus
  • Grupa sp. Rotpunkt
  • Grupa macmasteri
  • Grupa steindachneri
  • Grupa borelli
  • Grupa pertensis
    • Zespó? pertensis
    • Zespó? inridae
  • Grupa sp. Balzfleck
  • Grupa diplotaenia
  • Grupa agassizii
    • Zespó? elizabethae
    • Zespó? bitaeniata
    • Zespó? agassizii
  • Grupa gibbiceps
    • Zespó? gibbiceps
    • Zespó? personata
  • Grupa cacatouides
    • Zespó? cacatouides
    • Zespó? nijsseni
  • Grupa trifasciata

Niektóre z nich s? w najlepszym przypadku spekulatywne w zwi?zku z brakiem precyzyjnych danych o wyst?powaniu, jak równie? zbyt niewielu albo braku rzetelnych informacji dotycz?cych naukowo nieopisanych gatunków.

Identyfikacja grup gatunków zawarta w tym opracowaniu jest oparta przede wszystkim na ciemnych oznaczeniach wyst?puj?cych u wszystkich gatunków reprezentuj?cych dan? grup?. Inne cechy, takie jak kszta?t cia?a oraz p?etwy grzbietowej i ogonowej samców, s? równie? pomocne ale nie s? a? tak wiarygodne. Wszystkie te cechy s? ?atwo widoczne na ?ywej rybie i dlatego maj? tak du?e znaczenie dla hobbystów. Inne cechy, takie jak liczba blaszek skrzelowych, s? równie warto?ciowe, ale nie s? one tak ?atwe do wychwycenia drog? obserwacji. Zachowanie rozrodcze oraz symptomy przejawianej agresji s? generalnie podobne w?ród gatunków tej samej grupy. Inn? bardzo warto?ciow? cech? jest liczba czuciowych otworków pod ka?dym okiem. Otworki te dziel? rodzaj Apistogramma na dwa g?ówne bloki. Uwa?am te grupy gatunków, które posiadaj? pe?en zestaw czterech podoczodo?owych otworków za bardziej prymitywne i pierwotne grupy. Te za? gatunki, które maj? zredukowan? liczb? otworków cefalicznych (typowo trzy, ale mo?e si? zdarzy?, ?e mniej) nale?? do bardziej zaawansowanych grup gatunków. Owe podoczodo?owe otworki zwykle nie s? mo?liwe do zobaczenia go?ym okiem (bez powi?kszenia), zatem ta cecha b?dzie trudna do okre?lenia na ?ywych osobnikach.

Kszta?t cia?a i p?etw mog? równie? by? pomocne w odró?nieniu bardziej prymitywnych i bardziej zaawansowanych gatunków, ale nie mo?na na nich ca?kowicie polega?. Samce Aistogramma z ogonami okr?g?ymi do owalnych, kanciastymi, lub wykazuj?cych lekkie przed?u?enia na górnym i dolnym ko?cu p?etwy ogonowej nale?? zwykle do gatunków prymitywnych. Te natomiast, o przed?u?eniach p?etwy ogonowej usytuowanych bli?ej ?rodka p?etwy (lirowate) albo ?opatokszta?tne, s? zawsze cz?onkami bardziej zaawansowanych grup. Podobnie, samce Apistogramma o g?adkiej p?etwie grzbietowej, która wykazuje bardzo nieznaczne z?bkowania lub wcale ich nie wykazuje lub posiadaj?ce mniejsz? p?etw? grzbietow?, s? zwykle formami bardziej prymitywnymi. Z drugiej za? strony samce o weloniasto wyd?u?onych p?etwach grzbietowych, posiadaj?ce wyj?tkowo d?ugie przednie kolce grzbietowe i b?ony promieni, albo p?etwy o kszta?tach kojarz?cych si? z ?aglami, s? zwykle gatunkami bardziej zaawansowanymi. Je?li chodzi o kszta?t cia?a, bardziej pierwotne formy maj? cia?o zwykle wy?sze i bardziej bocznie sp?aszczone. Formy ewolucyjnie bardziej zaawansowane zwykle s? wyd?u?one i mniej sp?aszczone, a nawet o lekko wrzecionowatym kszta?cie. I jedna rzecz istotna, któr? nale?y zapami?ta?: o ile pierwotne gatunki nigdy nie wykazuj? cech gatunków zaawansowanych, o tyle gatunki zaawansowane mog? wykazywa? cechy gatunków pierwotnych i cz?sto to robi?.

OPIS

Pos?uguj?c si? obserwacj? ciemnych oznacze? oraz wspomagaj?c si? wygl?dem p?etw, kszta?tem cia?a i cechami zachowania mo?na opisa? wymienione grupy gatunków. Podobnie jak w mojej poprzedniej pracy, pozwalam sobie sformu?owa? nast?pujšce zastrze?enie: poniewa? nie jest to naukowe opracowanie i nie musz? dba? o zachowanie naukowej reputacji, pozwalam sobie na wi?cej swobody ni? przystoi to prawdziwemu taksonomowi, sugeruj?c niekiedy pokrewie?stwo pomi?dzy poszczególnymi gatunkami.

Grupa Ap. regani

Grupa regani jest uwa?ana przez wi?kszo?? specjalistów za najbardziej pierwotn? w ca?ym rodzaju. Gatunki wykazuj? bardzo ma?y dymorfizm p?ciowy i s? zwykle okazjonalnie monogamiczne. Oznacza to, ?e samiec nie przeznacza wiele czasu i energii na zdobycie i utrzymanie wielkiego terytorium zawieraj?cego kilkana?cie samic. Je?li jednak na jego terytorium jest ju? kilkana?cie samic, zajmuje si? nimi wszystkimi. Morfologicznie, gatunki grupy regani charakteryzuj? si? stosunkowo wysokim cia?em, nisk? i g?adk? p?etw? grzbietow?, okr?g?? p?etw? ogonow?, zwykle wyra?nie widocznymi pionowymi pr?gami na bokach, a przede wszystkim, brakiem plamki na wst?dze bocznej. Jak mo?na si? spodziewa?, grupa regani jest najbardziej pierwotn? grup? z kompletnym zespo?em czterech otworków podoczodo?owych.

Spo?ród wszystkich grup rodzaju Apistogramma w?a?nie grupa regani posiada najszerszy obszar wyst?powania. Gatunki tej grupy mo?na znale?? w wi?kszo?ci dop?ywów brazylijskiej cz??ci Amazonki na po?udnie od niej, jak równie? w dop?ywach peruwia?skiej i boliwijskiej Amazonki. S? one równie? spotykane w potokach nadbrze?nych wpadaj?cych do Oceanu Atlantyckiego od wschodniej Wenezueli do Rio Parnaiba we wschodniej Brazylii, oraz w dop?ywach pó?nocnej Amazonki na wschód od Manaus. Mo?na je równie? napotka? w dorzeczu paragwajskiej cz??ci Parany i s?siaduj?cych cz??ciach Mato Grosso od po?udniowo-wschodniej Brazylii a? do pó?nocno-wschodniej Argentyny. Obecnie istnieje 16 naukowo opisanych gatunków w tej grupie i przynajmniej 11 gatunków nieopisanych. Przy tak znacznej liczbie gatunków nie dziwi fakt, ?e grupa regani zosta?a podzielona na 5 zespo?ów.

Zespó? commbrae

Gatunki zespo?u commbrae s? uwa?ane za najbardziej pierwotne zarówno w grupie regani jak i w ca?ym rodzaju. Poza cechami charakterystycznymi dla wszystkich cz?onków grupy, wszystkie gatunki zespo?u commbrae posiadaj? wyra?n? romboidaln? plam? ogonow?. Plama ta jest utworzona przez typow? plamk? na trzonie p?etwy ogonowej, która zlewa si? z mocno wybarwion? siódm? pr?g? boczn?. Trzy obecnie znane gatunki nale??ce do zespo?u commbrae, wyst?puj? w dorzeczach boliwijskiej cz??ci Amazonki oraz Rio Paraguay.

Zespó? caetei

Zespó? caetei jest zbiorem ?redniej wielko?ci gatunków o do?? masywnej budowie. Charakteryzuj? si? one uko?nymi pr?gami poni?ej wst?gi bocznej, oraz pr?gami biegn?cych przez ca?? p?etw? ogonow?. Wyró?niamy obecnie dwa naukowo opisane i przynajmniej trzy nieopisane gatunki w tym zespole.

Gatunki zespo?u caetei s? znane z wyst?powania w potokach nadbrze?a atlantyckiego, poczynaj?c od Rio Parnaiba na pó?noc a? do Ilha de Marajo u uj?cia Amazonki. Gatunki tego zespo?u mo?na równie? obserwowa? w dop?ywach Rio Tocantins i Rio Topajos we wschodniej Brazylii. Niektórzy s?dz?, lecz jest to dyskusyjne, ?e rejon pochodzenia tego gatunku to górny bieg Rio Paraguay.

Zespó? regani

Przedstawiciele zespo?u regani to ryby ?redniej wielko?ci, o wysokim ciele, charakteryzuj?ce si? ponadto siedmioma wyra?nie rzucaj?cymi si? w oczy pr?gami bocznymi, biegn?cymi przez ca?? wysoko?? cia?a. Pr?gi te s? szczególnie widoczne u osobników m?odocianych i samic. Istniej? cztery naukowo opisane i przynajmniej trzy nieopisane gatunki obecnie zaliczane do tego zespo?u.

Gatunki zespo?u regani wyst?puj? w potokach wzd?u? ?rodkowego i dolnego biegu Amazonki przez ca?y czas a? do uj?cia. Mo?na je równie? znale?? na wybrze?u Atlantyku, na pó?noc od Amazonki a? do granicy pomi?dzy Gujan? a Wenezuel?. Jeden z gatunków ?yje w dorzeczu górnego biegu Rio Madeira a jeszcze inne w peruwia?skim dorzeczu Amazonki.

Zespó? resticulosa

Zespó? resticulosa jest z?o?ony z grupy stosunkowo ma?ych gatunków. Oprócz cech typowych dla grupy regani, charekteryzuj? si? one wyst?powaniem w?skiej zygzakowatej wst?gi bocznej, szeregiem zamglonych, s?abo zdefiniowanych pionowych pr?g bocznych pod t? wst?g?, niewyra?nych wzorów w pobli?u ?rodka lub jedynie w tylnej cz??ci p?etwy ogonowej, oraz zwykle niebieskim po?yskiem cia?a u samców. Obecnie s? trzy naukowo opisane i przynajmniej sze?? nieopisanych gatunków nale??cych do zespo?u.

Prawie wszystkie Gatunki zespo?u resticulosa s? napotykane na po?udnie od g?ównego koryta Amazonki. Ich obszar wyst?powania obejmuje dop?ywy boliwijskiej Amazonki oraz kra?ce po?udniowo wschodnich terenów Peru i po?udniowo zachodniej Brazylii. Od tego miejsca s? rozprzestrzenione wzd?u? Rios Xingu, Tapajos i Tocantins, oraz w kierunku wschodnim a? do Ilha de Marajo u uj?cia Amazonki.

Zespó? eunotus

Wszystkie gatunki zespo?u eunotus to ryby umiarkowanie du?e, o wysokim ciele, z do?? szerok? wst?g? boczn? i umiarkowanie wysok?, g?adk? do lekko z?bkowanej, p?etw? grzbietow?. Samce posiadaj? zwykle pomara?czowo ubarwione p?etwy ogonowe. Pomara?czowa plamka u nasady p?etwy piersiowej jest cech? charakterystyczn? zespo?u.

Zespó? eunotus jest rozprzestrzeniony wy??cznie w dorzeczu peruwia?skiej cz??ci Amazonki i w pobliskich dop?ywach pó?nocno-wschodniego Ekwadoru, po?udniowo-wschodniej Kolumbii i kra?ców zachodniej Brazylii.

Grupa Ap. Sp. Rotpunkt

Gatunki grupy Rotpunkt mog? tworzy? pomost pomi?dzy gatunkami grupy macmasteri oraz zespo?u eunotus. Samice tej grupy charakteryzuj? si? ?ó?tym kolorem oraz czarnym wzorem na kszta?t szachownicy, specyficznym dla grupy macmasteri, ale nie maj? czarnego wzoru ani plamy na brzuchu. Samce, podobnie jak te z gatunków nale??cych do grupy macmasteri, s? w wysokim stopniu poligamiczne, lecz swym wygl?dem bardziej przypominaj? samce reprezentuj?ce gatunki zespo?u eunotus. S? umiarkowanie du?e, z lekko wyd?u?on?, niez?bkowan? p?etw? grzbietow?. Szeroka wst?ga boczna ma dwa szeregi na przemian jasnych i ciemnych ?usek. Rz?dy ciemnych ?usek s? rozga??zione, zatem czarne ?uski tworz? wst?g? wygl?daj?c? jak zygzak. Ogony s? zaokr?glone do bardzo lekko kanciastych na ko?cach. Grupa ta jest pierwotna, posiada cztery otworki podoczodo?owe. Tworz? j? przynajmniej trzy gatunki, wszystkie jeszcze nieopisane naukowo.

Ryby tej grupy wyst?puj? w dop?ywach Orinoko i Amazonki w po?udniowo-wschodniej Kolumbii.

Grupa Ap. macmasteri

Grupa ta jest ?ci?le spokrewniona z grup? regani. Charakteryzuj? j? gatunki du?e, masywnie zbudowane, o wyra?nym dymorfizmie p?ciowym. Samce posiadaj? umiarkowane do bardzo wyd?u?onych, z?bkowane b?ony promieni p?etwy grzbietowej. Ich p?etwy ogonowe s? okr?g?e do kanciastych, z podwójnie wyd?u?onymi do ty?u ko?cówkami. Wst?ga boczna tworzy zwykle wzór przypominaj?cy zygzak lub jest poprzerywana, tworz?c rz?d plamek. Samice w okresie rozrodczym maj? intensywnie z?oto?ó?ty kolor cia?a który wraz z czarnymi plamkami grzbietowymi i czarnymi plamkami na boku cia?a, tworzy szachownic?. U wi?kszo?ci samic w okresie rozrodczym widoczny jest pas brzuszny, który biegnie od podbródka do brzucha, lub przynajmniej ciemna plamka u nasady p?etw brzusznych. Wszystkie gatunki grupy macmasteri maj? pierwotne cztery otwory podoczodo?owe. Znamy obecnie pi?? opisanych naukowo gatunków oraz przynajmniej trzy, a prawdopodobnie nawet wi?cej, nieopisanych gatunków w tej grupie. Wyst?puje wiele geograficznych odmian barwnych, które mog? by? równie? odr?bnymi gatunkami. Nie wiadomo jednak, czy tak rzeczywi?cie jest. Dla wyja?nienia tego problemu potrzeba znacznie wi?cej danych na temat ich wyst?powania.

Gatunki grupy macmasteri znale?? mo?na wy??cznie w dorzeczu Rio Orinoco oraz s?siednich partiach dorzecza górnego Rio Negro. W Rio Orinoco s? rozpowszechnione w od ?róde? rzeki w Kolumbii i Wenezueli przez ca?y jej bieg a? do uj?cia na karaibskim wybrze?u Wenezueli.

Grupa Ap. Steindachneri

Kolejne odga??zienie grupy regani, grupa steindachneri, sk?ada si? z gatunków ?redniej wielko?ci do du?ych, o umiarkowanie wysokim, bocznie sp?aszczonym ciele. Piel?gnice te wykazuj? stosunkowo niewielki dymorfizm p?ciowy. Samce s? okazjonalnie poligamiczne. Je?li jest kilka samic i tylko jeden samiec, b?dzie on wyciera? wszystkie samice. Je?li jednak s? dwa równie silne samce i jednocze?nie przynajmniej dwie samice oraz wystarczaj?co du?o przestrzeni, aby ka?dy z samców zaw?adn?? swoim terytorium, ka?dy samiec utworzy par? z samic?. Nie dojdzie wówczas do sytuacji w której jeden samiec b?dzie dominantem, w?adaj?cym niepodzielnie ca?ym terytorium i wycieraj?cym wszystkie samice. Samce s? wyra?nie wi?ksze ni? ich partnerki, mog? mie? umiarkowanie wyd?u?one b?ony promieni p?etwy grzbietowej, która mo?e by? g?adka b?d? bardzo nieznacznie z?bkowana. Ich p?etwy ogonowe s? okr?g?e, kanciaste lub podwójnie spiczasto zako?czone. Pionowe pr?gi boczne oraz wst?ga boczna s? zwykle widoczne tylko u osobników wystraszonych lub zestresowanych. Wielka boczna plamka usytuowana nad lub na bocznej wst?dze jest cech? charakterystyczn? dla gatunków grupy steindachneri. Jest to grupa pierwotna, posiada cztery podoczodo?owe otworki.

Obecnie s? trzy opisane naukowo gatunki w grupie oraz jeden, a by? mo?e wi?cej, gatunek jeszcze nieopisany. Grupa ta wyst?puje w sposób sta?y w dorzeczu Rio Branco, pocz?wszy od Gujany i Surinamu a? do uj?cia rzeki do Rio Negro. Gatunki wchodz?ce w jej sk?ad ?yj? równie? w Rio Tefe i Rio Madeira.

Grupa Ap. borelli

Apistogramma borelli jest gatunkiem, o odleg?ym do innych pokrewie?stwie, z dorzecza Rio Paraguay. Charakteryzuje si? ma?ymi wymiarami, wysokim cia?em, wysok?, ale g?adk? p?etw? grzbietow? oraz okr?g?a do bardzo lekko ?opato-kszta?tnej p?etwy ogonowej. Zygzakowata wst?ga boczna jest zwykle widoczna jedynie w tylnej po?owie cia?a. Boczne pr?gi s? widoczne jedynie, gdy ryba jest w stanie stresu. Po?yskliwe niebieskie cia?o jest typowe dla samców. Otworki podoczodo?owe u tego gatunku s? zredukowane do trzech, co jest cech? charakterystyczn? gatunków zaawansowanych ewolucyjnie. Z drugiej strony wyst?puje ca?kowity brak kana?u k?towego. Spo?ród wszystkich gatunków rodzaju Apistogramma element ten wyst?puje jedynie u gatunku A. trifasciata, ?yj?cego tak?e w Rio Paraguay. By? mo?e zanik otworków czuciowych jest zwi?zany z subtelnym zró?nicowaniem ?rodowiska Rio Paraguay, chocia? mo?e by? równie? nast?pstwem przypadkowej mutacji, jaka np. pojawi?a si? w grupie pertensis. Z wielu wzgl?dów A. borelli wydaje si? stanowi? odga??zienie zespo?u reticulosa o wy?szym ciele i wy?szych p?etwach.

By? mo?e tylko jeszcze jeden gatunek nale?y do tej grupy. Jest nim A. Sp. Rio Paraguay III (Mayland & Bork, 1977a, b). Wygl?da on w du?ym stopniu jak szczuplejszy A. borelli ale o ni?szej p?etwie grzbietowej. Szata godowa jest bardziej podobna do tej, która wyst?puje u A. borelli ani?eli to tych, które s? charakterystyczne dla gatunków zespo?u reticulosa. W ubarwieniu samic brak jest wówczas czarnych znacze? na bokach cia?a. W dalszym ci?gu jednak mo?na by je zaliczy? do zespo?u reticulosa. Aby osi?gn?? pewno?? w tej kwestii potrzeba jednak wi?cej informacji. Oprócz tego, jedynym gatunkiem, który mo?e by? ?ci?le spokrewniony z A. borelli, jest peruwia?ski gatunek Apistogrammoides pucallpaensis.

Apistogramma borelli wyst?puje w wi?kszej cz??ci dorzecza Rio Paraguay/Parana, od po?udniowej cz??ci Mato Grosso w po?udniowej Brazylii a? do miasta Corrienties w pó?nocnej Argentynie. Obszar, który zamieszkuje si?ga najbardziej na po?udnie spo?ród wszystkich miejsc wyst?powania gatunków rodzaju Apistogramma, zahaczaj?c nawet o tereny subtropikalnej Ameryki Po?udniowej. Taka specyfika wyst?powania poci?ga za sob? fakt, i? rybka ta jest bardziej tolerancyjna na niskie temperatury ni? wi?kszo?? gatunków rodzaju Apistogramma. A. Sp. Paraguay III jest zamieszkuje wraz z A. borelli w Rio Paraguay.

Grupa Ap. pertensis

Grupa ta sk?ada si? z szeregu wyd?u?onych, o lekko wrzecionowatych kszta?tach, gatunków, którym generalnie brak wi?kszo?ci wybarwienia twardych promieni przedniej cz??ci p?etwy grzbietowej. U samców b?ony promieni p?etwy grzbietowej wystaj? du?o ponad ich szkielety i stapiaj? si? w pow?ok? na kszta?t ?agla. P?etwa ogonowa u samców jest zwykle nakrapiana i ma kszta?t okr?g?y b?d? lirowaty. Pr?gi boczne s? widoczne jedynie podczas stresu. Dymorfizm p?ciowy jest zaznaczony nieznacznie. W wi?kszo?ci wypadków gatunki tej grupy s? ?ci?le monogamiczne. W grupie pertensis wyró?niamy cztery naukowo opisane oraz przynajmniej siedem nieopisanych gatunków. Dzielimy j? na dwa zespo?y. Jest to jedyna w swoim rodzaju grupa, z tego wzgl?du, ?e ??czy w sobie zarówno cechy pierwotne jak i zaawansowane ewolucyjnie.

Obszar wyst?powania obejmuje ca?e dorzecze Rio Negro oraz przyleg?e cz??ci dorzecza górnego Rio Orinoco i dolnego biegu Amazonki.

Zespó? pertensis

Oprócz cech charakterystycznych dla wszystkich gatunków grupy, zespó? pertensis cechuje si? okr?g?? do owalnej p?etw? ogonow? i brakiem pigmentacji na bokach (z wyj?tkiem wst?gi bocznej). Wszystkie naukowo opisane gatunki posiadaj? pierwotne, cztery podoczodo?owe otworki.

Gatunki tego zespo?u wyst?puj? w dorzeczu Orinoco i Rio Negro, ich populacje pojawiaj? si? równie? sporadycznie w dolnym biegu Amazonki.

Zespó? inridae

W przeciwie?stwie do wszystkich innych gatunków grupy pertensis, u gatunków zespo?u inridae wyst?puje zwykle kilku ciemnych pr?g bocznych poni?ej wst?gi bocznej w tylnej cz??ci cia?a. Wst?ga boczna zachodzi na ogon, ale plamki na trzonie p?etwy ogonowej nie ma. Wszystkie gatunki, z wyj?tkiem A. inridae, maj? ogony kszta?tu lirowatego. U wymienionego gatunku jedynie okazjonalnie pojawiaj? si? egzemplarze o wyd?u?onych promieniach p?etwy ogonowej. Wszystkie piel?gniczki zespo?u inridae posiadaj? trzy podoczodo?owe otworki - cecha zaawansowania ewolucyjnego.

Wszystkie gatunki zespo?u inridae znane s? z wyst?powania w górnym biegu brazylijskiej cz??ci Rio Negro oraz pobliskich dop?ywach górnego Orinoco w Kolumbii i Wenezueli.

Grupa Ap. sp. Balzfleck

Proponuj? utworzenie grupy Balzfleck, opartej na cechach wykazywanych przez kilka nieopisanych gatunków: A. sp. Balzfleck (Koslowski, 1985a), A sp. Weisssaum (Windisch, 1991), A sp. Tiquie (Romer, 1995), A sp. Pimental (Glaser & Glaser, 1996), A. sp. Orangesaum (Mayland & Bork, 1997), A. sp. Minima (Zenner, 1998), oraz by? mo?e A. sp. Felsen/Rock i A. sp. affin. pertensis (oba w Glaser & Glaser, 1996). Te male?kie gatunki rzadko przekraczaj? d?ugo?? 3,5 cm. S? umiarkowanie wyd?u?one i lekko wrzecionowate, brak wi?kszo?ci wybarwienia przednich promieni p?etwy grzbietowej. Poznane gatunki s? ?ci?le monogamiczne i prawie nie wykazuj? dymorfizmu p?ciowego (cho? samice s?, co jest nietypowe, nieznacznie wi?ksze od samców). Niektóre spo?ród tych cech s? obserwowane u gatunków grupy pertensis. Ich niska, g?adka p?etwa grzbietowa, okr?g?a p?etwa ogonowa, w?ska wst?ga boczna oraz ogromna, dobrze zauwa?alna plama boczna wskazuj? na pokrewie?stwo tej grupy ze steindachneri. U wszystkich gatunków grupy Balzfleck, które uda?o si? pozna?, wyst?puj? trzy otworki podoczodo?owe, co jest charakterystyczne dla zaawansowanych ewolucyjnie przedstawicieli piel?gniczek.

Poza A. sp. Tiquie, który to gatunek wyst?puje w Rio Uaupes (górne Rio Negro) oraz A. sp. Weisssaum z Rio Uraricuera (górne Rio Branco), nie jest znane dok?adnie wyst?powanie gatunków grupy Balzfleck. Pojawiaj? si? relacje o pochodzeniu A. sp. Pimental z Rio Pimental (rzeka nie wykazywana prawie w ?adnym atlasie, który sprawdza?em). Wszystkie importowane osobniki pochodz? od eksporterów z Manaus. Oprócz A. sp. Balzfleck, który jest gatunkiem z krainy czystych wód, wszystkie inne s? zdecydowanie przedstawicielami krainy czarnych wód. Na podstawie tych sk?pych informacji domy?lam si?, ?e grupa Balzfleck zamieszkuje biotopy w górnym biegu Rio Negro oraz w Rio Branco w pó?nocnej Brazylii - miejsca znane z wyst?powania zarówno gatunków grupy pertensis jak i grupy steindachneri.

Grupa Balzfleck charakteryzuje si? cechami po?rednimi pomi?dzy grupami steindachneri i pertensis. Jako ?e jest to grupa zaawansowana ewolucyjnie, jest ma?o prawdopodobne, aby by?a ona pomostem pomi?dzy dwoma pierwotnymi grupami gatunków. Jednak?e bez dodatkowych po?owów oraz danych o wyst?powaniu, wszystko powy?sze musi pozosta? w sferze spekulacji.

Grupa Ap. diplotaenia

Proponuj? utworzenie grupy diplotaenia, opieraj?c si? na cechach charakterystycznych dla gatunku A. diplotaenia oraz dwóch innych ma?o znanych gatunków, A. sp. Gabelband/Fork-band (w Glaser & Glaser, 1996) oraz A. sp. Mabo/Miua/Uambe (Yamazaki, et al., 1997). Apistogramma diplotaenia jest zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem posiadaj?cym trzy otworki podoczodo?owe. Sugeruj? uzna? t? cech? za charakterystyczn? równie? dla pozosta?ych gatunków grupy, cho? nie uda?o si? jeszcze przebada? pod k?tem jej posiadania wszystkich przedstawicieli grupy. Wszystkie gatunki tej grupy s? ma?e, wyd?u?one i lekko wrzecionowate, a p?etwy grzbietowe samców s? niskie i g?adkie. P?etwy ogonowe maj? kszta?t okr?g?y do lekko ?opatkowego. Cech? najbardziej specyficzn? dla grupy jest obecno?? szerokiej, podwójnej wst?gi bocznej biegn?cej przez ca?? d?ugo?? cia?a. Kiedy Kullander (1987) opisywa? A. diplotaenia, sugerowa?, i? ni?sza wst?ga wykszta?ci?a si? z paskowanego wzoru brzusznego, podobnie jak ma to miejsce u gatunków zespo?u inridae. Bez dodatkowych danych nie spekulowa?bym jednak, pomi?dzy którymi grupami Apistorgamma powinna znale?? miejsce grupa diplotaenia.

Obszar wyst?powania grupy diplotaenia rozci?ga si? poprzez dorzecza rzek Rio Negro i górnego Orinoco. Wyst?powanie A. sp. Gabelband nie jest znane ale wszystkie importowane osobniki pochodz? z Manaus, miejsca z którego importowane s? ryby zamieszkuj?ce Rio Negro. A. Sp. Mabo/Mius/Uambe zasiedla rzeki o takiej samej nazwie. S? to dop?ywy Rio Negro.

Grupa Ap. agassizii

Grupa ta zawiera stosunkowo wiele gatunków o umiarkowanie wyd?u?onym ciele oraz szerokiej wst?dze bocznej, du?ej, wyra?nej plamce bocznej oraz ciemnych pasach na g?owie. Nale?? do niej gatunki poligamiczne. Grupa ta obejmuje gatunki zaawansowane ewolucyjnie, o trzech otworkach podoczodo?owych. Jest spokrewniona (a by? mo?e nawet wyodr?bni?a si? z niego) z zespo?em inridae. Kullander (1980) zasugerowa?, ?e gatunek A. gephyra jest pomostem pomi?dzy grup? agassizii a grup? pertensis. Przeprowadzone od tamtego czasu dodatkowe badania taksonomiczne i behawiorlane wskazuj?, ?e A. gephyra jest zaawansowanym gatunkiem o cechach behawioralnych bardzo podobnych do A. agassizii. Gatunek A. gephyra powinien by? uwa?any za przedstawiciela grupy agassizii. W grupie tej jest siedem naukowo opisanych i przynajmniej trzy, a mo?e nawet wi?cej, nieopisanych gatunków. Dzielimy j? na trzy zespo?y.

Grupa agassizi zasiedla wi?ksz? cz??? pó?nocnego i zachodniego dorzecza Amazonki. Sporadyczne populacje gatunków tej grupy zosta?y najwyra?niej przeniesione do dolnej Amazonki. Przy tak rozleg?ym wyst?powaniu nie dziwi fakt, ?e grupa zosta?a podzielona na trzy zespo?y.

Zespó? elizabethae

Gatunki tego zespo?u charakteryzuj? si? ogonem o kszta?cie liry oraz jedn? lub kilkoma wst?gami brzusznymi poni?ej wst?gi bocznej. Pojedyncza wst?ga na brzuchu u A. elizabethae jest zwykle bardzo niewyra?na albo nawet niewidoczna. Wi?kszo?? gatunków zespo?u ma niskie, g?adkie p?etwy grzbietowe, cho? u A. elizabethae b?ony przednich promieni s? znacznie przed?u?one. Zespó? ten wykazuje wi?cej podobie?stw do gatunków zespo?u inridae ni? nast?pne dwa zespo?y, dlatego te? mo?e by? uwa?any jest za najbardziej pierwotny spo?ród tych trzech zespo?ów.

Wszystkie gatunki zespo?u elizabethae pochodz? z Rio Negro.

Zespó? bitaeniata

Gatunki tego zespo?u maj? podwójnie, spiczasto zako?czony do lirowatego, kszta?t p?etwy ogonowej, z?bkowane lub przednio wyd?u?one b?ony promieni p?etwy grzbietowej oraz szerok? wst?g? na brzuchu poni?ej wst?gi bocznej. A. bitaeniata, A sp. affin. bitaeniata oraz A. sp. Orangeflosen (który by? mo?e jest hybryd?) s? jedynymi gatunkami w zespole. Wykazuj? one bliskie pokrewie?stwo do zespo?u elizabethae.

Wyst?powanie A. bitaeniata jest ograniczone do obszarów czarnych wód w Peru i Brazylii nieopodal Letycji, Kolumbii i Lago Tefe w Brazylii. A. sp. affin. bitaeniata jest znana jedynie z okazów mylnie wmieszanych w partie importowane gatunku Corydoras pygmaeus z Peru. Gatunek A. sp. Orangeflosen znamy jedynie z oryginalnych egzemplarzy niewiadomego wyst?powania oraz ich potomków uzyskanych z hodowli.

Zespó? agassizii

Gatunki tego zespo?u posiadaj? okr?g?e do ?opato-kszta?tnych ogony oraz nisk?, g?adk? p?etw? grzbietow?.

Zespó? agassizii ma bardzo szeroki zasi?g wyst?powania. Nale??ce do niego gatunki s? znajdowane w Rio Negro, Rio Madeira, dorzeczu peruwia?skiej oraz brazylijskiej Amazonki. Wschodnia granica obszaru wyst?powania zespo?u to rejon Belem.

Grupa Ap. gibbiceps

Innym mo?liwym odga??zieniem grupy pertensis jest grupa gibbiceps. Podobnie jak grupa agassizii, równie? grupa gibbiceps jest blisko spokrewniona z zespo?em inridae. Grupa charakteryzuje si? szerokimi uko?nymi pr?gami bocznymi na brzuchu, które rozci?gaj? si? w poprzek dolnych partii boków cia?a, poni?ej szerokiej, wyra?nie zaznaczonej wst?gi bocznej. P?etwy ogonowe samców maj? kszta?t liry. Wszystkie gatunki tej grupy posiadaj? jedynie trzy otworki podoczodo?owe. Obecnie znane s? trzy naukowo opisane oraz przypuszczalnie dwa nieopisane gatunki w grupie gibbiceps. Mo?na j? podzieli? na dwa zespo?y gatunków.

Wszystkie gatunki tej grupy znale?? mo?na w górnym i ?rodkowym biegu Rio Negro, jak równie? pobliskich dop?ywach Rio Orinoco oraz w dolnej do ?rodkowej cz??ci Rio Branco.

Zespó? gibbiceps

Zespó? ten wykazuje bardzo bliskie pokrewie?stwo z gatunkami zespo?u inridae. Oprócz cech typowych dla wszystkich gatunków grupy gibbiceps, ryby tego zespo?u cechuj? si? wyd?u?onym, prawie wrzecionowatym cia?em i nisk? p?etw? grzbietow?. Do zespo?u nale?y zaledwie jeden naukowo opisany gatunek oraz prawdopodobnie jeden nieopisany naukowo.

Gatunki zespo?u s? odnajdywane w ?rodkowym biegu Rio Negro i Rio Branco w pó?nocnej Brazylii.

Zespó? personata

Prócz cech charakterystycznych dla wszystkich gatunków nale??cych do tej grupy, zespó? personata mo?na rozpozna? po tym, i? sk?ada si? z gatunków o du?ych umiarkowanie wyd?u?onych i bocznie sp?aszczonych cia?ach, oraz wyd?u?onymi b?onami promieni p?etw i lekko powi?kszonymi wargami u osobników p?ci m?skiej. Pr?gi boczne mog? by? od wyra?nie zaznaczonych na brzuchu do prawie niewidocznych. Liczne cechy wspólne z gatunkami zespo?u cacatouides wskazuj?, ?e istnieje pokrewie?stwo pomi?dzy zespo?em personata i grup? cacatouides. W zespole personata s? obecnie dwa naukowo opisane oraz jeden nieopisany naukowo gatunek.

Wszystkie gatunki zespo?u personata pochodz? z dop?ywów Rio Uaupes (Brazylia)/Rio Vaupes (Kolumbia) górnego biegu rzeki Rio Negro oraz obszaru dop?ywów Rio Orinoco si?gaj?cego na pó?noc a? do Puerto Ayacucho w Wenezueli.

Grupa Ap. cacatouides

Gatunki tej grupy charakteryzuj? si? silnie zbudowanym, lekko wyd?u?onym cia?em, powi?kszonymi wargami, wyd?u?onymi b?onami promieni przedniej cz??ci p?etwy grzbietowej i zwykle lirowatego kszta?tu p?etw? ogonow?. Wszystkie gatunki grupy wykazuj? zredukowan? liczb? otworków podoczodo?owych. Samce s? wysoce poligamiczne. Grupa cacatouides zawiera siedem naukowo opisanych i przynajmniej jeden nieopisany gatunek oraz dzieli si? na dwa zespo?y.

Powsta?a ona prawdopodobnie z grupy gibbiceps co mo?na zauwa?y? na przyk?adzie pomostowego gatunku A. sp. Breitbinden. Ten nieopisany gatunek z górnego biegu Rio Negro/górnego Orinoco jest morfologicznie bardzo blisko spokrewniony z A. personata, gatunkiem grupy gibbiceps o mocno zbudowanym ciele. W?ród cech charakterystycznych wykazywanych przez obie grupy gatunków mo?na wymieni? wyd?u?one b?ony promieni przedniej cz??ci p?etwy grzbietowej, lirowaty ogon, oraz podobne ciemne znaczenia u samic w okresie rozrodczym, szczególnie w rejonie g?owy.

Grupa cacatouides jest rozprzestrzeniona wzd?u? zewn?trznych granic dorzecza Amazonki w Peru, Ekwadorze, Boliwii i najdalej wysuni?tych rejonach zachodniej Brazylii.

Zespó? cacatouides

Oprócz cech typowych dla wszystkich gatunków grupy cacatouides, wymienionych wy?ej, gatunki zespo?u cacatouides posiadaj? równie? wyra?nie widoczn? wst?g? boczn? oraz zygzakowate wzory brzuszne. U gatunków pochodz?cych z boliwijskiej Amazonii wzory te mog? by? ograniczone do szeregu ciemnych zabrudze? na brzegach powierzchni wzoru.

Gatunki tego zespo?u s? zwykle zwi?zane z krain? bia?ych b?d? czystych wód w peruwia?skiej lub boliwijskiej Amazonii oraz Rio Jurua w zachodniej Brazylii.

Zespó? nijsseni

Prócz cech charakterystycznych dla wszystkich gatunków grupy cacatouides, zespó? nijsseni cechuje si? brakiem bocznej wst?gi (u osobników doros?ych) oraz, u samic w okresie rozrodczym, powi?kszon? boczn? plamk? i paskiem podoczodo?owym. Samce maj? tak?e jasne i ciemne pasy na kraw?dzi tylnej cz??ci p?etwy ogonowej.

Gatunki zespo?u nijsseni s? zwi?zane z krain? czarnej wody u podnó?a Andów w Peru, Ekwadorze i Kolumbii.

A. nonrberti i A. atahualpa wykazuj? cechy po?rednie pomi?dzy gatunkami zespo?ów cacatouides i nijsseni.

Grupa Ap. trifasciata

Gatunki tej grupy pod wieloma wzgl?dami przypominaj? zminiaturyzowan? wersj? gatunków zespo?u cacatouides. Cechuj? si? zarówno posiadaniem ma?ego, umiarkowanie wyd?u?onego i bocznie sp?aszczonego cia?a, wyd?u?onymi b?onami promieni przedniej cz??ci p?etwy grzbietowej i p?etw brzusznych (samce) oraz okr?g?? p?etw? ogonow?. S? to zaawansowane ewolucyjnie gatunki o zredukowanej liczbie otworków cefalicznych. Samce s? wysoce terytorialne i poligamiczne.

Grupa trifasciata jest wyst?puje w dorzeczu Rio Paraguay/Parana w Brazylii, Paragwaju oraz Argentynie a tak?e w dorzeczach rzek Rio Gapore/Mamore w Boliwii i Brazylii.

Wierz?, ?e grupa trifasciata jest odga??zieniem zespo?u cacatouides. Ma wiele cech podobnych do tych, które s? charakterystyczne dla gatunku A. staecki, którego przynale?no?? do zespo?u cacatouides jest sporna, ale da si? obroni?. Behawioralnie A. trifasciata przypomina w znacznej mierze gatunki zespo?u cacatouides pod tym wzgl?dem, ?e jest to ryba silnie terytorialna i poligamiczna. Zredukowana liczba podoczodo?owych otworków oraz wyd?u?one, rozdzielone b?ony przednich promieni p?etwy grzbietowej s? wspólne dla tego gatunku i zespo?u cacatouides. Geograficznie pochodzi z terenów (Boliwijska Amazonka i Rio Paraguay) s?siaduj?cych z tymi, na których wyst?puj? gatunki zespo?u cacatouides.

WYST?POWANIE

W tropikalnych obszarach Po?udniowej Ameryki zasadnicz? przyczyn? zjawiska endemizmu, szczególnie dla ma?ych rybek, jest wielka liczba barier hydrologicznych, które tam wyst?puj?. Barier? hydrologiczn? jest pr?d wody, który zapobiega swobodnej migracji ryb z jednego rejonu do innego. Mog? to by? zapory takie jak szerokie i g??bokie koryta rzeczne, wodospady i odcinki bardzo szybkiego nurtu wody a nawet zmienno?? parametrów chemicznych i temperatury wody. Gatunki rodzaju Apistogramma zamieszkuj? na ogó? linie przybrze?ne ma?ych potoków, jeziora, stawy, zalane powodzi? lasy oraz p?ywaj?ce ??ki. W miejscach tych ryby te zwykle kryj? si? pomi?dzy pniakami, w warstwie zalegaj?cych na dnie li?ci oraz tam, gdzie znajduj? si? ro?liny wodne i bagienne. Nie pojawiaj? si? nigdy w otwartym nurcie wi?kszych rzek. Ich niewielkie rozmiary uniemo?liwiaj? im przemieszczanie si? poprzez wi?ksze koryta rzeczne bez jakiego? dodatkowego wspomagania.

Gatunki Apistogramma o szerokim obszarze wyst?powania - ponad 500km - stanowi? wyj?tki i posiadaj? zwykle du?e mo?liwo?ci adaptacyjne. Doskona?ym przyk?adem jest A. agassizi. Gatunek ten zasiedla wiele pomniejszych dop?ywów w pobli?u g?ównego koryta Amazonki. Przedstawicieli tego gatunku po?awiano na przestrzeni ponad 5000 km, pocz?wszy od dolnego biegu Rio Ucayali w pó?nocnym Peru a? do okolic Belem w dolnej Amazonce na wschodzie Brazylii. Taki wyj?tkowo rozleg?y obszar wyst?powania, niemal nieprawdopodobny dla tak niewielkiego gatunku, jest jednak mo?liwy do wyja?nienia je?li przyjrze? si? mu dok?adniej. Jest on bowiem wyj?tkowo rozci?gni?ty pod?u?nie. Ryby te rzadko pojawiaj? si? w odleg?o?ci wi?kszej ni? 100 km w gór? rzek od g?ównego koryta Amazonki. Taki charakter obszaru wyst?powania wskazuje na to, ?e na przestrzeni wieków ryba ta by?a przeniesiona z pierwotnych terenów swego wyst?powania w Peruwia?skiej Amazonce, w dó? nurtu do swych obecnych lokalizacji, najprawdopodobniej podczas powodzi pojawiaj?cych si? w porze deszczowej. Najbardziej prawdopodobnym sposobem transportu wydaje si? by? "podró? na gap?" rybek pomi?dzy dryfuj?cymi korzeniami oraz ga??ziami powyrywanych drzew i krzewów lub w po?aciach zalanej darniny, oderwanej od brzegów rzeki przez powód?. A. agassizi jest ryb? ?atwo adaptuj?c? si? do nowych warunków, zamieszkuj?c? prawie wy??cznie krain? bia?ych i czystych wód. Wi?kszo?? gatunków Apistogramma o zasi?gu wyst?powania rozci?gaj?cym si? na przestrzeni ponad 500km okazuje si? równie? by? gatunkami krainy bia?ych lub czystych wód a ich obszar, który zasiedlaj? jest tak?e znacznie rozci?gni?ty pod?u?nie.

Gatunki z krainy czarnej wody s? zwykle wysoce endemiczne, prawdopodobnie na skutek ich wymaga? odno?nie parametrów chemicznych wody. Ich siedliska w krainie czarnej wody, w szczególno?ci potoki, zwykle nie s? rozleg?e. Oczywi?cie mo?na znale?? tak?e wyj?tki od tego zjawiska. Najbardziej chyba znanym jest dorzecze Rio Negro i wi?kszo?? jej pó?nocnych i zachodnich dop?ywów. W dorzeczu Rio Negro obszar wyst?powania kilkunastu gatunków jest dosy? du?y, a jedyna ekspansja jaka si? powiod?a dotyczny A. Gephyra i A. Pertensis. Gatunki te wyemigrowa?y poza krain? czarnej wody do potoków krainy czystych wód oraz jezior zasilaj?cych doln? Amazonk?.

PROPONOWANA FILOLOGENEZA (pochodzenie)

Poni?ej przedstawiam moj? propozycj? pochodzenia grup gatunków rodzaju Apistogramma. Jak wspomina?em wcze?niej, poniewa? nie jest to rozprawa naukowa, pozwoli?em sobie na wi?cej swobodnych sugestii ni? zrobi?by to prawdziwy taksonom.

Rodzaj Apistogramma okazuje si? mie? d?ug? histori?, prawdopodobnie rozpoczynaj?c? si? od jego przodków geophagine jeszcze przed epok? plejstoce?sk?, ponad dwa miliony lat temu. Jako tak wiekowy, rodzaj ten podlega? dzia?aniu wielokrotnie powtarzaj?cych si? sytuacji kurczenia si? Amazo?skich lasów deszczowych, wyst?puj?cych na skutek epok lodowcowych na pó?kuli pó?nocnej. Te wielkie ery lodowcowe powodowa?y wi?zanie pot??nych obj?to?ci wody w obszernych masywach lodowców, co z kolei powodowa?o obni?anie si? poziomu morza, o co najmniej 100 m i wysychanie rejonów bezpo?rednio niezetkni?tych z lodowcami. Podczas okresów maksymalnego zlodowacenia na pó?kuli pó?nocnej dorzecze Amazonki wysycha?o, staj?c si? rozleg?ym terenem trawiastym. Las deszczowy cofa? si? wówczas do terenów gdzie efekty orograficzne wywo?ane przez góry i wy?yny dostarcza?y nieustannie wystarczaj?cej ilo?ci opadów deszczów by zaspokoi? zapotrzebowanie lasu. Jest interesuj?ce, ?e tereny te, zwane refugiami (por. Haffer, 1974 i Lynch, 1988) s? równie? miejscem powstania wi?kszo?ci grup rodzaju Apistogramma. Podczas okresów mi?dzylodowcowych wielkie po?acie lodowców topi?y si? uwalniaj?c wod?, co z kolei powodowa?o ekspansj? lasów deszczowych, pokrywaj?cych na skutek tego dorzecze Amazonki.

Podczas kurczenia si? lasów deszczowych populacje pierwotnych gatunków Apistogramma by?y wzajemnie odseparowane na d?ugi czas, co pozwala?o wykszta?ci? ewolucyjnie bardzo ró?ne grupy gatunków. Podczas okresów mi?dzylodowcowych grupy te ekspandowa?y kolonizuj?c nowe obszary mo?liwe do zasiedlenia. Ta ekspansja i kurczenia si? lasów deszczowych Amazonii musia?o nast?powa? wiele razy, jako ?e przynajmniej trzy epoki lodowcowe mia?y miejsce w Pó?nocno Ameryka?skiej cz??ci pó?kuli pó?nocnej w erze plejstoce?skiej. Owe nast?puj?ce po sobie ekspansje i kurczenie si? lasów deszczowych wyja?nia, dlaczego grupy gatunków s? tak ró?norodne oraz dlaczego charakteryzuj? si? regionalnym wyst?powaniem.

Pierwotne gatunki rodzaju Apistogramma by?y prawdopodobnie okazjonalnie monogamiczne i charakteryzowa?y si? nieznacznym dymorfizmem p?ciowym - podobnie do tych, reprezentuj?cych zespó? commbrae z grupy regani. Pierwotne formy pochodz? prawdopodobnie z rejonu Mato Grosso - np. A. commbrae. Gatunki zespo?u commbrae oraz innych zespo?ów tej pierwotnej grupy zacz??y si? rozprzestrzenia?. Zespó? caetei przemie?ci? si? w kierunku pó?nocno-wschodnim do brazylijskich potoków nadbrze?a Atlantyku. Zespó? regani pokona? w ko?cu hydrologiczn? barier?, przekraczaj?c Amazonk? w okolicach Manaus. Ruszy? w dó? biegu Amazonki, posuwaj?c si? pasem po obu stronach jej koryta i wtedy przemie?ci? si? na pó?noc w kierunku Gujany, dokonuj?c czego?, czego zespó? caetei nie by? w stanie dokona?. Jeden gatunek móg? przemieszcza? si? w kierunku po?udniowym, je?li z niego powsta? gatunek A. Pleurotaenia w Rio Paraguay. Zespó? reticulosa migrowa? na zachód do boliwijskiej cz??ci Amazonii. St?d ruszy? dalej do ?rodkowej i dolnej brazylijskiej Amazonki, w pierwszym rz?dzie na po?udnie od g?ównego koryta. Jeden lub wi?cej gatunek zespo?u retisulosa w?drowa? dalej na po?udnie i zachód. W?drówka ta zapocz?tkowa?a istnienie A. borelli w Rio Paraguay oraz Apistogrammoides Pucallpaensis w peruwia?skiej Amazonii. Przodkowie zespo?u eunotus wywodz? si? prawdopodobnie z zespo?u regani. Wyw?drowali oni na zachód z obszaru ?rodkowej Amazonki do jej peruwia?skich dop?ywów oraz przyleg?ych terenów.

Grupy Rotpunkt i macmasteri powsta?y z gatunków zespo?u eunotus. Prawdopodobnie grupa Rotpunkt tworzy pomost pomi?dzy pozosta?ymi dwoma. Grupa Rotpunkt mia?a swój pocz?tek gdzie? w pó?nocnych podnó?ach gór peruwia?skiej Amazonki. W pewnym momencie potoki przez nie zasiedlane oddzieli?y si? od Amazonki i sta?y si? dop?ywami Rio Orinoco gdzie prawdopodobnie da?y pocz?tek grupie macmasteri. Stamt?d grupa ta rozprzestrzeni?a si? na pó?nocny-wschód na ca?ym obszarze a? do uj?cia Orinoco, a obecnie jest w trakcie zasiedlania Rio Negro.

Grupa steindachneri powsta?a z gatunków zespo?u regani zasiedlaj?cych obszary ?rodkowej Amazonki, a by? mo?e Rio Madeira. Stamt?d gatunki te przekroczy?y Amazonk? i wyemigrowa?y w gór? rzeki Rio Negro wkraczaj?c w ko?cu na tereny Gujany i Surinamu.

Grupa Balzfleck jest trudna do usytuowania filogenetycznego. Z wielu wzgl?dów reprezentuje ona pomost pomi?dzy grup? steindachneri i grup? pertensis. Zredukowana liczba otworków podoczodo?owych wskazuje jednak?e na to, ?e jest to grupa zaawansowana ewolucyjnie. Jest ma?o prawdopodobne, aby taka grupa tworzy?a pomost pomi?dzy dwoma grupami o cechach pierwotnych. By? mo?e grupa Balzfleck jest jedynie ?lepym rozga??zieniem ewolucyjnym grup steindachneri i pertensis. Do czasu, kiedy zgromadzimy wi?cej danych taksonomicznych i geograficznych o tej grupie, jej usytuowanie filogenetyczne musi pozosta? w sferze spekulacji.

Grupa pertensis wyewoluowa?a z grupy steindachneri, grupy Balzfleck lub z zespo?u regani w ?rodkowych rejonach Rio Negro. Jest to jedyna grupa posiadaj?ca jeden pierwotny i jeden zaawansowany ewolucyjnie zespó?. Formy pierwotne, które przynale?? do zespo?u pertensis, s? w wi?kszo?ci spotykane w ?rodkowym i dolnym biegu Rio Negro oraz ?rodkowej i dolnej Amazonce. Formy zaawansowane ewolucyjnie, które nale?? do zespo?u inridae, s? rozprzestrzenione w górnym biegu Rio Negro i przyleg?ych obszarach dorzecza Rio Orinoco.

Grupa diplotaenia prawdopodobnie powsta?a z gatunków pokrewnych A. inridae gdzie? w Rio Negro i jest obecnie rozprzestrzeniona w ca?ym dorzeczu tej rzeki. Wykazuje ona równie? pewne podobie?stwo do zespo?u elizabethae i jest, by? mo?e, pomostem pomi?dzy zespo?em inridae i grup? agassizii.

Grupa agassizii równie? wykszta?ci?a si? z zespo?u inridae. Nie jest jasne, w jaki sposób zespó? agassizi, który wydaje si? wyewoluowa? z ryby pochodz?cej z górnego biegu Rio Negro, przedosta? si? do peruwia?skiej Amazonki. Mo?liwe, ?e grupa agassizi oddzieli?a si? od zespo?u inridae podczas okresu glacjalnego, kiedy to amazo?ski las deszczowy by? w okresie ekspansji. Podczas suchej pory lodowcowej przodkowie grupy agassizii i zespo?u bitaeniata mogli wyemigrowa? na pó?noco-zachód do refugii lasu deszczowego Napo. W czasie pó?niejszej epoki mi?dzylodowcowej teren ten móg? by? zaw?adni?ty przez peruwia?sk? Amazonk?. Zespó? elizabethe pozosta? w dorzeczu Rio Negro. Gdzie? podczas podró?y w dó? biegu Amazonki zespó? agassizi da? prawdopodobnie pocz?tek gatunkowi Taeniacara candidi.

Gatunki zespo?u inridae da?y równie? pocz?tek grupie gibbiceps w ?rodkowym biegu Rio Negro, gdzie smuklejsze gatunki grupy gibbiceps egzystuj? w dalszym ci?gu. W pó?niejszym okresie solidniej zbudowane gatunki zespo?u personata wyemigrowa?y w gór? Rio Negro a ostatnio do przyleg?ych partii Rio Orinoco.

Jeden z wczesnych gatunków zespo?u personata prawdopodobnie przemie?ci? si? na zachód wraz z przodkami zespo?ów agassizi i bitaeniata, gdzie da? pocz?tek grupie cacatouides. Zespó? cacatouides w ramach tej grupy by? w stanie zaadaptowa? si? do zmieniaj?cych si? warunków i rozszerzy? teren swojego wyst?powania w kierunku po?udniowo-wschodnim do boliwijskiej Amazonki, gdzie da? pocz?tek grupie trifasciata. Grupa ta w ko?cu wyemigrowa?a do dorzecza Rio Paraguay/Parany. Gatunki zespo?u nijsseni znalaz?y nisz? g?ównie w potokach krainy czarnej wody w wysoko po?o?onych terenach Peru i Ekwadoru. Ta adaptacja do warunków krainy czarnej wody ograniczy?a wyst?powanie gatunków zespo?u nijsseni do charakteru ?ci?le lokalnego.

Jak zaznaczy?em w oryginalnym artykule, nie jest to "wyryte w kamieniu". Znacznie wi?cej gatunków zostanie bez w?tpienia odkrytych, co z kolei udoskonali i zmodyfikuje drzewo genealogiczne. W chwili obecnej widz? je w?a?nie w ten sposób, ale chcia?bym bardzo spotka? si? z krytyk? niniejszej pracy. Konstruktywna krytyka mo?e jedynie prowadzi? do lepszego zrozumienia tego fascynuj?cego rodzaju gatunków piel?gniczek.

BIBLIOGRAFIA

(przyp. T?um.: Bibliografi? mo?na znale?? na oryginalnej stronie
http://user.mc.net/~warewolf/phylo/phylobody.html )
 

Logowanie



Polish Czech English French German

on line

NaszÄ… witrynÄ™ przeglÄ…da teraz 27 goĹ›ci